КЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

Для класса ракообразных характерны новые прогрессивные черты по сравнению с классом червей, происхождение которых связано с классом многощетинковых червей. Наравне с делением тела на три части, у класса ракообразных появляются хорошо развитые членистые конечности (что и дало, в общем-то, название типу), трубчатые членики которых соединены между собой посредством подвижных суставов. Такое сложное строение дало ракообразным возможность совершать разнообразные движения. В ходе эволюции конечности ракообразных специализировались для выполнения определенных функций: движения (ходильные ноги рака), дыхания (жабры), захват добычи (клешни десятиногих раков).

Появление хитинизированной кутикулы позволило переселиться на сушу не только ракообразным, но и другим представителям классов типа Членистоногих. Хитинизированная кутикула защищает организм животного от пересыхания и механических травм. Развитие экзоскелета (коим и является плотная хитиновая кутикула) привело к прогрессивному развитию отдельных пучков поперечно-полосатой мускулатуры, что повлекло за собой увеличение подвижности животного и дало возможность совершать еще более сложные движения.

Все перечисленные выше эволюционные изменения сделали представителей типа Членистоногих вообще, и ракообразных в частности, вполне конкурентоспособными по сравнению с другими, менее продвинутыми в эволюционном плане, организмами. Эволюционные метаморфозы привели тип Членистоногих к интенсивному развитию.

Появление кутикулы ограничило свободный рост тела членистоногого. Отсюда возникла естественная потребность в регулярных линьках. Когда животное сбрасывает старый покров, и пока новая кутикула не обрела твердость, тельце членистоногого интенсивно растет. После отвердевания новой кутикулы членистоногое не способно к росту вплоть до следующей линьки.

Познакомимся с основами строения ракообразных поближе на примере речного рака - одного из известнейших представителей класса ракообразных. Тело представителей ракообразных состоит из брюшка и головогруди, головной конец которой несет пять пар придатков. На передней части головного отдела - акрономе - расположены органы осязания и обоняния в виде пары антеннул и еще одной пары более длинных антенн.

Три последующих головных сегмента имеют три пары конечностей, выполняющих функцию ротового аппарата. Сам ротовой аппарат состоит из верхних челюстей (еще их называют жвалами), первых и вторых нижних челюстей, получивших название максиллы.

Эти сегменты вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют гнатоторакс (челюстегрудь), покрытую мощным спинным щитом - карапаксом. Остальные свободные конечности делятся на несколько групп: три пары ногочелюстей (участвующих в процессе питания), пара клешней (служит для охоты, участвует в процессе питания и выполняет защитную функцию), четыре пары ходильных ног и брюшные конечности.

Само брюшко состоит из шести сегментов, каждый из которых представлен сильнохитинизированным тергитом - спинным склеритом и стернитом - брюшным склеритом (слабохитинизированным полукольцом).

Брюшные конечности - плавательные ножки - именуются плеоподами. Именно благодаря плеоподам рак и плавает головой вперед. У самцов первая и вторая пара этих ножек преобразованы в копулятивные органы - гоноподии, причем вторая пара сохранила ветвистость. Самцы отличаются от самок несколько большей шириной ножек, а также беловатой окраской всего тельца.

Если говорить о пищеварительной системе речного рака, то она состоит из передней кишки, начинающейся ротовым отверстием и имеющей хитиновую выстилку; разделенного на две части пищевода (жевательную часть и цедильную часть), ведущего в желудок; средней кишки, в которую открывается проток гепатопанкреаса (пищеварительная железа ракообразных, совмещающая в себе функции печени и поджелудочной железы млекопитающих). Пищеварительный аппарат речного рака заканчивается анальным отверстием.

Иногда в районе желудка ракообразных, в карманоподобных образованиях, удается обнаружить линзовидные белые «жерновики», состоящие из карбоната и фосфата кальция. Эти образования служат для депонирования кальция. Они рассасываются сразу же после линьки, а запасенный кальций идет на пропитку кутикулы.

Перистые жабры, расположенные на второй - пятой паре конечностей являются органами дыхания ракообразных. Сами жабры размещены в парных жаберных полостях по бокам грудного отдела. С внутренней стороны полости ограничены стенкой тела, а с наружной -нависающими краями карапакса (верхнего «панциря»). Жаберные полости открываются жаберными щелями.

Кровеносная система речного рака представлена сердцем и отходящими от него крупными сосудами, из которых кровь изливается непосредственно в полость тела. Затем по венозным синусам кровь поступает в жабры и, пройдя окисление растворенным в воде кислородом, возвращается в сердце. Интересная деталь: кровь некоторых высших ракообразных (к примеру, омаров) имеет голубоватый цвет. Такой своеобразный «признак благородства» возникает благодаря пигменту крови, имеющему в своем составе медь. Этот пигмент участвует в связывании кислорода, играя ту же роль, которую в человеческой крови играет гемоглобин. Так что некоторые ракообразные, можно сказать, аристократы «голубых кровей» - в прямом смысле этого слова.

Нервная система ракообразных имеет вид цепочки. Головной мозг рассматриваемого нами речного рака возник в результате сближе ния в головном отделе ганглиев. К слову замечу, что впервые в эволюции головной мозг появился именно у членистоногих.

Наверняка, учитывая неподвижность головогруди, природа наделила рака глазами, расположенными на стебельках и обеспечивающими ракообразным отличный обзор вокруг. Однако это не значит, что ракообразные имеют преимущество панорамного наблюдения. Дело в том, что у речного рака очень сложный (фасеточный) глаз, который состоит из множества мелких глазков. При этом каждый из глазков воспринимает лишь небольшую часть окружающего пространства. Именно поэтому общая картина увиденного носит, увы, мозаичный характер.

У более низкоорганизованных ракообразных органы зрения представлены простым глазком. Хеморецепция раков происходит опосредованно через специализированные клетки, расположенные на антенну лах, антеннах и конечностях. А некоторые ракообразные обладают и органом равновесия.

Пара антеннальных желез представляет собой выделительную систему ракообразных. Она представлена небольшими целомическими мешочками, связанными каналом с мочевым пузырем, открывающимся у основания антенн выделительной порой. За зеленую окраску канала, выделительная система получила название зеленых желез.

Развитие речного рака прямое, хотя некоторые виды ракообразных (преимущественно морские) имеют и непрямое развитие. В заключение рассказа о речном раке отмечу такую немаловажную деталь. Несмотря на прогрессивность всех черт строения, большинство сухопутных ракообразных если и не сохранили связь с водой (как, к примеру, крабы, личинки которых развиваются в водной среде), то нуждаются в повышенном уровне влаги и, соответственно, обитают во влажной среде древесной трухи или под листовым опадом.

Еще интересные статьи

Раки живут как в водоемах, так и на суше

Классификация ракообразных

К ракообразным относятся речные раки, крабы, омары, креветки, мокрицы и другие живые существа. Есть даже неподвижные формы жизни, такие как балянусы и морские уточки. Всего известно около 73 тысяч видов, которые объединяются в несколько классов.

Древние и примитивные жаброногие

Представители класса обладают несколькими одинаковыми конечностями, выполняющими сразу множество функций. С помощью ножек животные передвигаются. Кроме того, при активном отталкивании на конечности налипает отфильтрованная из воды пища, которая затем отправляется в рот.

Своё название жаброногие получили за то, что их конечности обеспечивают дыхательную функцию. На них расположена тонкая кутикула, поглощающая кислород из воды.

Дафния – одна из мельчайших представителей ракообразных

Список представителей ракообразных этого класса включает в себя полторы тысячи видов. Самые хорошо изученные из них - артемии и дафнии . И те, и другие являются планктонными организмами. Их питание осуществляется при помощи грудных конечностей, фильтрующих фитопланктон из воды. Артемии встречаются в морском мелководье и минеральных озёрах, а дафнии населяют континентальные водоёмы и реки со спокойным течением. В основном эти организмы применяются в качестве корма для аквариумных обитателей.

Грунтовые цефалокариды

Класс насчитывает всего 12 видов. Их объединяет среда обитания - все представители живут на морском дне или в грунте пресноводных объектов гидросферы. Размер цефалокариды имеют небольшой - всего 2-3 мм.

Цефалокарида живет на морском дне

На их теле выделяется большая голова, частично слитная с пропорционально развитыми грудными сегментами. На ней примитивно расположены антенны, жвалы и четыре ножки. Глаз у представителей класса нет. Конечности на теле выполняют те же функции, что и у жаброногих.

Питаются цефалокариды останками растительных и животных организмов или их выделениями, взвешенными в воде либо осевшими на дно.

Первый представитель, впоследствии названный Hutchinsoniella macracan, был найден на берегу Атлантического океана в Вудс-Холе американским зоологом Сандерсом.

Крупные высшие раки

Самый большой по численности класс включает в себя более 35 тысяч видов. Геологи находили останки его представителей, хранящиеся ещё с кембрийского периода.

Сейчас высшие раки встречаются в пресных и солёных водах, а также на суше.

На голове у этих существ находятся антенны и антеннулы, челюсти ротового аппарата и глаза. У большинства из видов голова сливается с несколькими из восьми сегментов груди, поэтому их передние конечности играют роль ногочелюстей. Остальные двуветвистые листовидные конечности расположены на шести брюшных сегментах. В этом классе к представителям ракообразных относятся:

Таким образом, высшие раки встречаются в различных формах практически повсюду.

Мелкие ракушковые или остракоды

Класс мелких особей с нечленистым сплюснутым телом, помещённым в двустворчатую хитиновую раковину с узорами, образованными выступами. У остракод есть глаза, антенны, ноги, короткое брюшко и челюсти, оснащённые ногообразными щупальцами. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Согласно геологическим исследованиям, ранее представители класса достигали размера около 9 см, но сейчас их рост не превышает 6 мм, а чаще не дотягивает и до 2 мм. Живут они только в водной среде, солёной или пресной, встречаются на глубине до 5,5 км. Питаются трупами животных, а сами становятся пищей для рыб.

Один из самых известных представителей остракод - Notodromus monachus . Этот миллиметровый бледно-зелёный организм встречается летом и осенью в пресных водоёмах. Также хорошо изучен Cypris, выделяющийся непарным глазом и отсутствием органов кровообращения.

Размер остракод не часто превышает 2мм

Слепые ремипедии

Этот класс в течение двух десятилетий официально считался вымершим, но в 1979 году его представители были обнаружены в Австралии, Карибском море и на Канарских островах.

Сейчас ремипедии активно изучаются. Установлено, что их тело делится на голову и туловище, которые, в свою очередь, состоят из большого количества сегментов. Придатки выполняют различные функции: антенны со щетинками ответственны за обоняние, а коготь на конце максилл вводит яд в тело жертв при охоте. Последние исследования помогли установить состав выделений, который включает в себя пищеварительные ферменты и нейротоксин, присутствующий в яде пауков. Особи слепые, так как глаза у них отсутствуют.

Поведение ремипедий спокойное - они медленно плавают, питаются, фильтруя токи воды. Но некоторые виды являются хищными. Наиболее известный представитель - нектиопода.

Максиллоподы или челюстеногие

Отряды ракообразных, которые нельзя было отнести ни к одному из известных классов, собрали в таксон максиллоподов, поэтому ряд авторов считает его мусорным. Тем не менее и у представителей этого класса есть общие признаки, например, отсутствие конечностей на брюшке и редукция числа его сегментов.

Кроме того, у всех особей одинаковое количество сегментов на разных отделах:

• на голове - 5;
• на груди - 6;
• на брюшке - 4.

Размер членистоногих в этом классе преимущественно мелкий. Есть особи, вырастающие всего на 0,1 мм. Самые известные представители - циклопы и балянусы. Первые рачки имеют размер в несколько миллиметров и живут на дне или в толще пресных вод, где охотятся на одноклеточные и мелкие многоклеточные организмы. Нередко они сами становятся пищей для рыб и мальков. Название своё они получили за непарный лобный глаз.

Цыклопы имеют размер несколько миллиметров

Взрослые балянусы прикрепляются к твёрдым поверхностям и ведут неподвижный образ жизни. Это приносит большой вред морским судам, так как к ним могут приставать тонны таких организмов. На очистку днищ приходится тратить большие суммы.

Но некоторые путешественники ценят вкус балянусов, которых ещё называют морскими желудями. Из них готовят суп и делают консервы.

Альтернативная версия

Некоторые базы данных не придерживаются общепринятой классификации. Группа максиллопод в них не признаётся и делится на два надкласса, которые, в свою очередь, формируются в несколько подклассов. Это позволяет в большей мере систематизировать знания о животных. Основные подклассы следующие:

Эта классификация - всего лишь ещё один из вариантов систематизации ракообразных. Единая концепция до сих пор не разработана, поэтому процесс затягивается в связи с разногласиями в среде исследователей. Существует мнение, что в подтип также должны входить насекомые. Если это утверждение будет принято научным сообществом, всю систематизацию придётся перерабатывать заново: выделять новые общие признаки и отказаться от объединения в таксон по принципу степени родства видов.

Самые ценные представители

Самый известный представитель - широкопалый речной рак, распространённый на всей территории Европы. И хотя популяция этого вида резко сократилась на рубеже XIX-XX вв. , в России он не имеет статуса уязвимого животного.

Но в Красную книгу страны занесены три других представителя из класса высших раков, которые находятся под угрозой исчезновения, а именно:

1. Рак-богомол, получивший своё название за согнутые передние конечности. У этого животного примечательные, окрашенные в яркий зелёный цвет клешни. Они обладают мощной силой удара, так что ими можно успешно обороняться. Членистоногое является хищником, притом довольно агрессивным. Два самца бьются за самку с нанесением друг другу тяжких увечий.
2. Японский краб встречается в заливе Петра Великого. Животное обладает небольшими размерами, не превышающими 10 см. Самки обычно немного шире самцов.
3. Краб Дерюгина, названный в честь русского зоолога. Обитает он на севере Тихого океана. Внешне отличается от других крабовидных асимметричным брюшком и одной редуцированной парой ходильных ног. У животного необычный окрас - панцирь сверху оранжевый или зеленоватый, ноги коричневые, а клешни ярко-красные.

Эти животные защищены от охоты на законодательном уровне.

Иногда возникают сомнения, рыба ли рак или животное. Ответ на этот вопрос очевиден: группа членистоногих не имеет никакого отношения к рыбам , роднит их разве что среда обитания. Зато представители обоих таксонов относятся к царству животных.

В большинстве случаев раки средней или большой величины. Тело состоит из 20-21 сегмента: 5-6 головных, 8 грудных и 7 брюшных. У многих наблюдается тенденция к слиянию члеников с образованием головогруди. Конечности расположены не только на голове и груди, но и на брюшке. Протоки выделительных органов обычно открываются у основания антенн. Развитие происходит либо без превращения, либо со стадией своеобразной личинки - зоеа, имеющей в отличие от науплиуса низших раков расчлененное тело (рис. 130). Высшие раки населяют моря, озера, пруды и реки, но некоторые из них (мокрицы) приспособились к жизни на суше.

Из отрядов данного подкласса рассмотрим равноногих и десятиногих раков, имеющих наибольшее значение для промыслового и сельского хозяйства нашей страны.

Отряд Равноногие раки (isopoda) - небольшие рачки с уплощенным телом (рис. 131). Голова слита с передним сегментом груди, остальные членики грудного отдела свободны. Каждый сегмент груди и брюшка несет пару относительно коротких ножек. К отряду относятся различные виды мокриц, обитающих на суше (обычно во влажных местах), водяные ослики, живущие в большом числе в озерах и прудах, и многие морские формы.

Мокрицы местами приносят значительный вред культурным растениям, особенно в теплицах и парниках.

Отряд Десятиногие раки (Decapoda )
- наиболее высокоорганизованные ракообразные среднего или крупного размера (рис. 132). Голова и все членики груди слиты в головогрудь, прикрытую сверху и с боков головогрудным щитом, хитин которого обычно пропитан известью. Грудных конечностей восемь пар, из которых три передние - иогочелюсти - участвуют в добывании пищи, а остальные пять пар служат для передвижения животного (ходильные ноги). У многих видов передняя пара ходильных ног несет мощные клешни. Брюшко имеет шесть пар ног. Десятиногие раки делятся на три группы: длиннохвостые, мягкохвостые и короткохвостые.

Длиннохвостые раки - речные раки и морские раки - омары и лангусты, креветки и др. У них хорошо развито брюшко, которое несет на конце хвостовой плавник, образованный последним члеником тела и широкими лопастями пожек предпоследнего сегмента.

Рис. 132. Десятиногие раки:

1 - креветка; // - рак-отшельник; /// - краб

Речные раки селятся в реках с тихим течением, в прудах и озерах. Днем они скрываются в норках или под корягами, а ночью выходят на поиски пищи. Питаются мелкими донными животными и падалью. Икру самки вынашивают, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Многие длиннохвостые раки имеют большое промысловое значение.

Мягкохвостые раки включают раков-отшельников, обитающих в морях. Брюшко у них средней величины, изогнутое, мягкое, без конечного плавника. Такое строение обусловлено тем, что живут раки-отшельники в спирально изогнутых раковинах брюхоногих моллюсков, в которые прячут свое брюшко. Хозяйственного значения не имеют.

Короткохвостые раки (крабы) имеют широкую уплощенную головогрудь, под которую подвернуто брюшко. Многие виды употребляются как пищевой продукт.

Высшие раки (Malacostraca) — это класс крупнейших ракообразных, к которым относят: речных раков, креветок, крабов, мокриц и бокоплавов. Это самый крупный класс по численности ракообразных, где находится более 35000 видов. Они обитают в морях, пресных водоемах и на суше. Они часто прячутся под скалами или бревнами. Ракообразные наиболее активны ночью и питаются в основном улитками, личинками насекомых, червями и амфибиями; некоторые едят растительность. Самка откладывает яйца весной. Яйца, прикрепленные к животу самки, созревают через 5-8 недель. Личинки остаются у матери несколько недель. Половой зрелости некоторые раки высшего класса достигают за несколько месяцев, а некоторые за несколько лет, а продолжительность их жизни колеблется от 1 до 20 лет, в зависимости от вида.

Особенности строения

Речной рак

Относительно большие пресноводные раки высшего класса имеют гладкий блестящий темно-синий и зеленый панцирь. Особенность самцов – это ярко-красная окраска на краю больших клешней. Самцы могут достигать максимального веса 500 г, а самки — 400 г. Молодых (менее 20-30 г) можно разделить по половому признаку по положению гонопора, прилегающим к пятым переоподам (ноги для ходьбы) для самцов и третьих ног для самок.

Класс высшие раки характеризируется соединенной головой и грудной клеткой, или средней частью, и сегментированным телом, которое имеет желтый, зеленый, красный или темно-коричневый цвет. Голова имеет заостренную мордочку, а составные глаза находятся на подвижных стеблях. Экзоскелет состоит из хитина, он тонкий, но жесткий. Передняя пара пяти пар ног имеет большие, мощные клешни (chelae). На брюшной полости имеется пять пар мелких придатков, используемых в основном для плавания и циркуляции воды для дыхания.

Омар

Тело ракообразного декапода, такого как краб, омар или креветка, состоит из двадцати сегментов тела, сгруппированных в две основные части тела: головогрудь и живот. Каждый отдел может иметь одну пару придатков, хотя в разных группах они могут быть уменьшены или отсутствовать. В среднем они растут до 17,5 см в длину.

Большинство взрослых раков высшего класса длиной около 7,5 см. Среди самых маленьких — 2,5-сантиметровый карликовый синий рак (лат. Cambarellus diminutus) из Соединенных Штатов. Среди крупнейших — Astacopsis gouldi из Тасмании, длина которого может достигать 80 см, а вес до 5 кг.

Среда обитания

Класс высшие раки являются членами надсемейства Astacoidea и Parastacoidea. Они дышат перьями, подобными жабрам. Некоторые виды обитают в ручьях с пресной водой, а другие процветают в болотах, канавах и на рисовых полях. Многие виды класса высшие раки не переносят загрязненную воду, хотя некоторые, например рак калифорнийский красный (лат. Procambarus clarkii) , является более выносливым. Раки питаются животными и растениями, живыми или разлагающимися, и детритом.

В Австралии (на восточном побережье), Новой Зеландии и Южной Африке термин рак обычно относится к колющему омару рода Jasus, который обитает в большей части Южной Океании,

Тасманский гигантский пресноводный рак

в то время как пресноводные виды раков обычно называют «ябби» или «кюра». Исключение — западный омар камней (семейства Palinuridae) , обнаруженный на западном побережье Австралии; тасманские гигантские пресноводные раки (из семейства Parastacidae) найдены только в Тасмании; и раки Мюррея, обнаружены на реке Муррей в Австралии.

В Сингапуре термин рак обычно относится к Thenus orientalis, морскому ракообразному из семейства таличных омаров. Настоящие раки не являются родными для Сингапура, но обычно встречаются как домашние животные или как инвазивные виды, например австралийский красноклешневый рак (лат. Cherax quadricarinatus) встречается во многих водосборных зонах, а также известен как пресноводный омар.

Семейства и виды

Класс высшие раки подразделяется на три семейства, два обитают в Северном и один в Южном полушариях. Семейство Parastacidae распространяется в Южном полушарии (Гондвана), на Мадагаскаре и в Австралии. Они отличаются отсутствием первой пары плеопод. Из двух других семейств, члены Astacidae живут в Западной Евразии и Западной Северной Америке, а члены семейства Cambaridae обитают в Восточной Азии и Восточной Северной Америке. Мадагаскар имеет эндемический род, Astacoides, содержащий семь видов.

Наибольшее разнообразие видов обнаружено в юго-восточной части Северной Америки, и более 330 видов в девяти родах, все из семейства Cambaridae. Еще один род астацидных раков обнаружен на северо-западе Тихого океана и в верховьях нескольких рек к востоку от континентального разрыва. Многие раки также встречаются в низинных районах, где вода богата кальцием, а кислород поднимается из подземных источников.

Раки, относящиеся к высшему классу, были введены намеренно в несколько водохранилищ Аризоны и других водоемов много лет тому назад, прежде всего в качестве источника пищи для рыб. С тех пор они широко разошлись за пределами этого региона.

В Австралии насчитывается более 100 видов раков относящихся к высшему классу. На этой территории многие из известных раков относятся к роду Cherax. Здесь находятся виды, что являются одними из самых крупных представителей раков в мире. Они растут до нескольких

Рак Мюррея

килограммов. Многие крупные австралийские раки находятся под угрозой исчезновения. Австралия является домом для двух крупнейших в мире пресноводных раков — тасманского гигантского Astacopsis gouldi (фото выше), который может достичь массы более 5 килограммов (встречается в реках северной Тасмании) и рака Мюррея (лат. Euastacus armatus), он может достигать 2 килограммов и находится в большей части южного бассейна Мюррей-Дарлинг.

Окаменелости

Ископаемые, которые подтверждают существование класса высших раков, более 30 миллионов лет назад были обнаружены в Новой Зеландии, а ископаемые норы были найдены из слоев, столь же старых периодов таких, как поздний палеозойский или ранний мезозой. Самые старые записи о них находятся в Австралии и насчитывают 115 миллионов лет.

Болезни класса высшие раки

К сожалению, высшие раки тоже страдают от болезней. У раков встречалась чума, вызванная североамериканской водной формой Aphanomyces astaci, которая была передана в Европу, когда там были представлены североамериканские виды раков. Виды рода Astacus особенно восприимчивы к инфекции, что привело к распространению болезни по территории Европы.

Высшие раки как пища

Раков высшего класса едят по всему миру. Во всех съедобных ракообразных, едят только небольшую часть тела. В большинстве приготовленных блюд, таких как супы, бисквиты и
другие, подают только хвостовую часть. Но наблюдательные евреи не используют раков в своей пище.

По состоянию на 2005 год Луизиана поставляет 95% раков, собранных в США. Около 70% этих раков, являются Procambarus clarkii (красные болотные раки), а остальные 25% составляют Procambarus zonangulus (белые речные раки).

Раки в качестве приманки

Раки обычно продаются и используются в качестве приманки для привлечения сома, судака, форели, лососевого баса, малосольного баса, щуки. Результат использования раков в качестве приманки иногда приводил к различным экологическим проблемам. Согласно докладу, подготовленному Государственным университетом штата Иллинойс, на реке Фокс и реке Дез-Плейнс, «ржавый рак» (используемый в качестве приманки) был сброшен в воду, а выжившие перехитрили коренных прозрачных раков и освоили регион. Аналогичная ситуация повторялась неоднократно, так как раки-приманки устраняют местные виды.

Еще раков используют в качестве приманки для распространения мидий зебры на различные водные пути, так как известно, что члены этого инвазивного вида прикрепляются к ракам.

Высшие раки – домашние питомцы

Высшие раки вида Procambarus clarki являются домашними питомцами. Они питаются такими продуктами, как шарики из креветок, различные овощи, а также употребляют пищу из тропических рыб, обычную рыбную пищу, вафли с водорослями и мелкую рыбу, которую
можно захватить клешнями. Иногда раки едят свой старый панцирь после линьки. Поскольку раки привыкли находиться в прудах или реках, они имеют тенденцию смещать гравий на дне резервуара, создавая насыпи и окопы для подражания норы. Раки часто пытаются выбраться из резервуара, особенно если в верхней части есть отверстие, в которое они могут пролезть, так как они все-таки дикие животные.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение со­ставляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Го­лова или образует цельную головную капсулу - сложную голову, в со­став которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сег­мент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефало-ном (акрон +сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в осо­бый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами

Рис. 291. Небалия Nebalia geoffroyi, самец (по Клаусу):

/ - антенна, 2 - антеннула, 3 - глаз, 4 - поперечная мышца, 5 - грудь,

6 - семенник, 7 - сердце, 8 - двускатный панцирь, 9- брюшко, 10 -

тельсон, // - брюшные ножки

конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа.

Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двувет-вистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические при­митивные особенности строения и развития.

К подклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, от­носится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.

Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca). Небольшой, состоящий все­го из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чер­тами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюш­ка; голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, меж­ду половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia (рис. 291).

Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda). Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длин­ным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых груд­ных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особен­ности же 2-я пара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Последний членик 2-й пары ног сплющен с боков в виде зазубренного лезвия и может, как перочинный нож, вкладываться в особый желоб предпоследнего членика. Жабры развиты на грудных и особенно брюш­ных конечностях.

Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жиз­ни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут

11*

преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель - рак-богомол (Squilla oratoria; рис. 292) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океа­нах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.

Рис. 292. Рак-богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): / - антеннулы, 2 - антенны, 3 - глаза, 4 - наружные чеш;н антенн, 5 - первичная голова, 6- карапакс, 7 - грудные сег­менты, 8 - брюшко, 9 - тельсон, 10 - последняя пара брюшных ног, 11 -- брюшные ноги

Отряд 3. Мизиды (Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок (с. 328), но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию. Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов.

Имеется протоцефалон. В состав челюстегруди входит не более трех передних грудных сегментов. Одна передняя пара грудных ножек превращена в ногочелюсти. Все грудные конечности двуветвисты. Жабр нет, газообмен совершается через стенку карапакса. Питаются мизиды мелкими частицами детрита, которые отфильтровывают щетинками обеих нижних челюстей и ногочелюстей.

Рис. 293. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)

Самка вынашивает яйца в выводковой сумке, расположенной на груди. Из сумки выходит молодь, мало отличающаяся от взрослых животных.

К обычным представителям мизид относится Mysis rslicta (рис. 293), обитающий в холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико - они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно раз­водимых рыб.

Отряд 4. Кумовые (Сшпасеа). Небольшие (от 10 до 35 мм) ракообразные, в общем близкие к мизидам, но ведут роющий образ жизни. Переднебоковые углы карапакса

Рис. 294. Самка кумового рачка Diastylis goodsiri (по Сарсу):

/ - передний угол карапакса, 2 - антеннула, 3- грудные ниги, 4 - брюшко, 5 - тельсон, 6 - грудь, 7 - карапакс

вытянуты вперед, сближены и несут небольшие боковые отверстия, сообщающие прост­ранство под панцирем с наружной средой. В остальных местах края карапакса плотно прилегают к телу. Зарываясь в грунт, рачок выставляет наружу только передний конец тела с отверстиями карапакса, через которые вода проникает под панцирь и омывает дыхательные полости.

В состав челюстегруди входят 3 передних сегмента груди, конечности которых пре­вращены в ногочелгости. Грудные ножки большей частью двуветвисты, брюшные конеч­ности частично не развиты. Сложные глаза рудиментарны или отсутствуют. Яйца вы­нашиваются самкой в выводковой сумке на груди. Развитие без метаморфоза.

Кумовые - преимущественно морские обитатели, лишь немногие живут в прес­ных водах. Чисто пресноводная форма Lamprops corroensis живет в озерах и реках Дальнего Востока. К. обычным морским представителям относятся роды Cumopsis и Diaftylis (рис. 294). Кумовые - излюбленная пища некоторых рыб.

Отряд 5. Равноногие (Isopoda). Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организа-

Тело обычно уплощено дорзовентрально (рис. 295). Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. У равноногих раков сложная компактная голова, в со­став которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1-2 сег­мента груди. Конечности последних превращены в но-гочелюсти. На голове распо­ложены большие фасеточные глаза. Карапакс отсутству­ет; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче гру­ди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основа­ния и двух широких листо­видных жаберных ветвей, которые направлены назад

и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером мо­гут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отхо­дят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями.

Тело бокоплавов большей частью сжато с боков (рис. 297). Голова, как и у равноногих, цельная, к ней присоединены 1-2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов

Среди представителей Amphipoda заслуживают

упоминания морские блохи - Gammarus и Anisogammarus, массами населяющие приливно-отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукот­ском море на 1 м 2 дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресно­водным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав - Gammarus la­custris, широко распространенный в северном полушарии (рис. 297). В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов (240 видов).

Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ.

Отряд 7. Эуфаузиевые (Euphausiacea) -небольшой отряд высших ракообразных, насчитывающий лишь около 80 видов. Это планктонные обитатели моря, внешне похо­жие на небольших креветок (с. 328). Характеризуются наличием протоцефалона и че-люстегруди, в состав которой вошли все грудные сегменты, и развитием карапакса. Эуфаузиевые, как и креветки, имеют ряд сходных приспособлений к плаванию в толще воды. Однако Эуфаузиевые легко отличимы от креветок наличием свободных, не при­крытых карапаксом жабр, сидящих на основаниях грудных ножек (рис. 298). Последние двуветвисты и в отличие от десятиногих раков не образуют ногочелюстей и служат только для плавания.

Рис. 298. Эуфаузиевый рак Euphausia pellucida (по Сарсу)

Характерны для эуфаузиевых хорошо развитые фасеточные стебельчатые глаза и органы свечения - фотофоры, особенно у глубоководных форм. Обычно фотофоров бывает 10 пар, расположенных на глазных стебельках, грудных и брюшных сегментах. Эуфаузиевые - хорошие пловцы, передвигающиеся главным образом при помощи силь­ных брюшных ног. Размеры тела колеблются от 7 до 96 мм.

Самка откладывает яйца в воду или прикрепляет их к брюшным ножкам. Из яйца выходит науплиус.

Эуфаузиевые массами размножаются в некоторых районах моря, где служат пищей различным морским млекопитающим и рыбам. Так, в антарктических водах скопления усатых китов связаны с зонами массового размножения так называемого криля - Euphausia superba. В Баренцевом море массовый вид Thysanoesia raschii - пища сель­ди, морского окуня, трески и других промысловых рыб.

Отряд 8. Десятиногие (Decapoda). Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова - протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сег­ментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти! Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у более примитивных форм двувет-вистые, гребные, у большинства же одноветвистые, ибо экзоподит исче­зает. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на бо­ках самого тела. Очень разнообразны форма и строение брюшка у деся­тиногих. В одних случаях брюшко большое, длинное, с хорошо развиты­ми ножками, которые служат для плавания. Последние, однако, у ряда форм сильно уменьшаются в размерах и активного участия в движении уже не принимают. В других случаях брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники). Наконец, кра­бы обладают очень небольшим, симметричным, подогнутым впереди брюшком, которое несет рудиментарные конечности.

К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки и некоторые крабы и креветки. Некоторые виды крабов и раков-отшельников перешли к на­земному образу жизни.

Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вына­шивают их до вылуплсния молоди. Из яйца большей частью выходит ли­чинка, резко отличающаяся от взрослого животного, например у крабов и раков-отшельников - зоеа, а у омаров - мизидная стадия. Только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия представлена науплиусом. Для пресноводных и глубоководных морских форм харак­терно прямое развитие, когда из яйца выходит миниатюрное, почти сформированное животное.

Практическое значение десятиногих немаловажно, ибо многие из них представляют ценный продукт питания. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые в СССР употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Но-marus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes). В СССР высоко развита крабокон-сервная промышленность, использующая «камчатского краба» - Рага-lithodes catntschatica.

Подотряд 1. Natantia объединяет наиболее примитивные фор­мы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, не­сущим конечности, используемые для плавания. Типичные представите­ли этой группы - разнообразные креветки: Pandalus (рис. 229,Л), Cran­gon и др.

Рис. 299. Представители десятиногих ракообразных. А - креветка Pandalus borealis; Б - краб Carcinus тае-nas; В - рак-отшельник Pagurus bernltardiis (из Бирштейна)

Подотряд 2. Reptantia. По числу представителей значительно больший, включает формы, отличающиеся как по строению, так и по биологии. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности. Последние развиты значительно слабее, чем у представителей подотр. Natantia, часто рудиментарны, а их коли­чество уменьшено.

Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные пред­ставители отдела Palinura - лангусты (Palinurus)- довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относя­щиеся к отделу Astacura, - омары (Homarus), пресноводные речные ра­ки (Potamobius; см. рис. 252) и др. У них, так же как и у лангустов, длинное симметричное брюшко с небольшими двуветвистыми конечнос­тями, но первая пара ходных ног несет мощные клешни. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (на­пример, Pagurus; рис. 299,5), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполно­хвостые перешли к жизни на суше: наземный рак-отшельник-СоепоЫ-1а, краб-разбойник - Birgus latro. Последний представляет большой ин­терес как форма, более или менее хорошо приспособленная к наземному образу жизни. Краб-разбойник обитает на некоторых островах Тихого и Индийского океанов вдали от моря, роет неглубокую норку, которую по­кидает только ночью. Питается маслянистыми плодами тропических рас­тений. В период вылупления личинок из яйца самка уходит в море. Вы­шедшие личинки в течение нескольких месяцев живут в планктоне, а за­тем опускаются на дно. Здесь они забираются в пустые раковинки мол­люсков и становятся очень похожими на типичных раков-отшельников. В таком виде они и выходят на сушу, где через некоторое время остав­ляют раковину и превращаются во взрослых крабов-разбойников.

К этому же отделу относится камчатский краб - Paralithodes camlschatica (рис. 300), внешне похожий на настоящих крабов (с. 330). Он никогда не использует раковины моллюсков, однако его маленькое подогнутое вперед брюшко сохраняет асимметричное строение.

Представители отдела Brachyura (короткохвостые, или крабы) отли­чаются маленьким, подогнутым под грудь симметричным брюшком, ко­роткими усиками и широким панцирем. Сюда относятся морские про­мысловые крабы Carcinus (см. рис. 299,Б), Cancer и многие другие, а также некоторые пресноводные и даже наземные формы.