Раздел 2 Молекулярный уровень организации живой природы

Тема 5. Біомолекулярний состав живого

§ 18. ЛИПИДЫ: ЖИРЫ И ЖИРОПОДОБНЫЕ ВЕЩЕСТВА

Термины и понятия: липиды, жиры (триглицериды), масла, жироподобные вещества (ліпоїди), фосфолипиды, гліколіпіди, воски, стероиды, холестерин, фитостеролы.

Что такое липиды. В состав каждой клетки живого организма входят липиды (от греч. ліпос - жир), по химической структуре являются эфирами жирных кислот и многоатомных спиртов (рис. 92). Кроме них, к этой группе органических веществ включают еще некоторые соединения, которые характеризуются гидрофобными или амфіфільними свойствами. Липиды разделяют на простые и сложные.

Жиры нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в некоторых органических растворителях: ацетоне, этаноле, бензине, хлороформе и тому подобное. Они широко представлены в живой природе и играют чрезвычайно важную роль, поэтому содержатся во всех клетках без исключения. При этом в одних клетках их содержание не превышает 5-15 % от сухой массы, а в других достигает почти 90 %. (Объясните этот факт.)

Арсенал методов исследования жиров и липидов немалый и разнообразный. Это, прежде всего, объемно-весовые и оптические методы. Только одних способов количественного и качественного определения холестерина в разных тканях организма человека разработано более сотни. Особое значение имеет метод тонкослойной хроматографии, который позволяет разделять смеси жиров.

Рис. 92.Общая формула жиров

Рис. 93.Формула и объемная модель молекулы насыщенной пальмитиновой кислоты (красным цветом обозначены атомы Кислорода)

Как построены простые жиры и зачем они клетке. Жиры, или триглицериды - это эфиры трьохатомного спирта глицерина с высоко молекулярными жирными кислотами. В состав жиров входят только три химических элемента: Карбон, Гидроген и Оксиген. Молекулы жиров являются неполярными и проявляют гидрофобные свойства. Все карбоновые кислоты, образующие жиры, имеют четное количество атомов Углерода.

При этом жирные кислоты подразделяются на насыщенные, которые не содержат двойных связей в молекуле и ненасыщенные, которые их имеют. К первым относят пальмитиновую (рис. 93) и стеариновую кислоты, ко второй группе - олеиновую (рис. 94).

Свойства жиров определяются качественным составом кислот и их количественным соотношением. Растительные жиры, или масла, богатые остатки ненасыщенных жирных кислот, поэтому в большинстве случаев они легкоплавкие, то есть при комнатной температуре находятся в жидком состоянии. Так, например, в оливковом масле глицерин связан с остатками олеиновой кислоты. Животные жиры содержат главным образом остатки насыщенных кислот, поэтому они твердые.

Из общей формулы жиров (рис. 92, 95) видно, что каждая его молекула, с одной стороны, содержит остаток глицерина - вещества, которое хорошо растворяется в воде, а с другой - остатки жирных кислот, карбоновые цепи которых являются практически нерастворимыми в воде (рис. 93, 94, 96).

Во время нанесения капли жира на поверхность воды в сторону последней обратит на глицериновая время ты на молекул жира, а из воды «торчат» цепочки жирных кислот. Это является причиной образования пленки на поверхности воды при попадании на нее жиров.

В составе животного жира, в частности в сале, является пальмитиновая (С15Н31СООН) и стеариновая (С17Н35СООН) кислоты. Температура плавления первой составляет +43 °С, а второй +60 °С. Жиры, образовавшиеся с участием многоатомных кислот с двойной связью между атомами Углерода, имеют при комнатной температуре жидкую консистенцию и называются маслами. Самой распространенной в природе ненасыщенной кислотой является олеиновая кислота (С17Н33СООН), которая входит в состав жидких жиров растений, рыб и морских млекопитающих. Жиры не розчинюються в воде, но при взбалтывании смеси жира с водой способны образовывать эмульсии. (Вспомните из курса химии, что называют эмульсиями.) Типичной естественной эмульсию является молоко.

Рис. 95.Общее уравнение реакции образования триглицеридам, который является основой любого жира (реакция глицерина с одноосновною жирной кислотой)

Жиры в первую очередь выполняют структурную функцию и является обязательным компонентом плазматической мембраны и ядерной оболочки, входят в состав нервных волокон.

Эти вещества - важный источник энергии. Достаточно сказать, что более половины энергии, которую поглощают клетки в состоянии покоя, составляет энергия, которая выделяется при окислении жиров. Высоким содержанием жиров отличается молоко, поэтому все млекопитающие выкармливают своих детенышей.

Жиры - энергетический резерв организма. Они обеспечивают 25-30 % энергии, необходимой организму. В процессе окисления жиров до воды и углекислого газа выделяется 38,9 кДж энергии, что намного больше, чем во время расщепления любых других веществ клетки, в частности вдвое больше по сравнению с углеводами и белками. Благодаря тому, что жиры - наиболее энергетически выгодные соединения, они являются основными веществами клетки, которые могут откладываться про запас в чистом виде, то есть не образуя комплексов с другими веществами. Некоторые ученые в шутку называют их «энергетическими консервами». Именно поэтому у растений больше всего жиров содержится в плодах и семенах.

Рис. 94.Формула и объемная модель молекулы ненасыщенной олеиновой кислоты

Физиологи установили, что во время физической нагрузки, которое в 10 раз превышает обычное, человек, который придерживается жировой диеты, теряет силы уже за 1,5 часа. А по углеводной - за четыре. Это связано с тем, что получение организмом энергии из жиров - процесс длительный, поскольку они имеют малую реакционную способность. Поэтому хотя углеводы и дают меньше энергии, чем жиры, однако выделяют ее намного быстрее.

Для сравнения: при сжигании 1 г бензина выделяется 42 кДж, каменного угля - 31 кДж, а сухой древесины - 15 кДж. Следовательно, жир не случайно считают высококалорийным «топливом». Это топливо расходуется преимущественно для поддержания нормальной температуры тела, а также работы мышц. Даже когда человек спит, ему на покрытие энергетических затрат каждый час нужно около 350 кДж энергии, равна мощности 100-ваттной электрической лампы.

Рис. 96.Объемная модель молекулы триглицеридам

Жиры плохо проводят тепло. То м, откладываясь в теплокровных позвоночных животных в виде подкожного жира, они выполняют терморегулюючу функцию. Например, у синего кита подкожный слой жира составляет более полуметра.

У многих млекопитающих существует специальная жировая ткань, так называемый «бурый жир» (рис. 97), которая выполняет роль обогревателя. Эта ткань содержит клетки с многими мито-хондріями червонобурого цвета, что обусловлено наличием Железа в составе белков.

Кроме того, жиры являются смазочным материалом, который придает коже млекопитающих эластичности и защищает ее от намокания и высыхания. Не лишним будет вспомнить, что прослойка жира защищает внутренние органы от ударов и сотрясений, как навколониркова капсула или жировая подушка глаза. (Приведите свои примеры.)

Все знают, что у верблюда, вес которого может достигать 120 кг, запасы жира откладываются в виде горбов на спине. Ученые объясняют это тем, что при условии равномерного распределения большого объема жира по всему телу организм в жару перегреваться. Тогда встает вопрос: зачем верблюду нужно такое количество жира? Оказывается, жир - это источник пресной воды, ведь во время окисления 100 г жиров образуется 101 мл воды, которую использует организм. Вот почему верблюды могут не пить много дней при температуре воздуха +40 °С.

Что такое жироподобные вещества. Жироподобные вещества, которые раньше называли ліпоїди (от греч. ліпос - жир и оид - вид) - это соединения, что, по сравнению с жирами, имеют более разнообразные структуру и функции. В их состав, кроме многоатомных спиртов и жирных кислот, входят другие соединения. Эти вещества также нерастворимые или малорастворимые в воде.

Главное назначение липоидов в любой клетке - это их структурная функция - участие в построении клеточной мембраны. Кроме того, они играют важную роль в передаче клеточного сигнала, а также в распознавании клетками друг друга.

Не заменимыми компонентами клеточных мембран растительных и животных клеток являются фосфолипиды, которым свойственна амфіфільність. Одна часть молекул этих веществ, связана с жирной кислотой, гидрофобная, а другая, связанная с лихвой ортофосфатной кислоты, гидрофильный. Молекулы фосфолипидов располагаются в клеточной мембране таким образом: наряду с гидрофильной частью одной молекулы оказывается гидрофильная часть другой, а рядом с гидрофобной - гидрофобная. Такое расположение обуславливает напівпроникність мембраны: одни вещества могут проходить сквозь нее, а другие - нет.

Рис. 97.Так бурая жировая ткань выглядит в микроскоп

Гліколіпіди (от греч. гликос - сладкий и ліпос - жир) - представители липидов, молекулы которых состоят из остатков молекул углеводов и жиров. Так же, как и фосфолипиды, они есть амфіфільними и входят в состав клеточных мембран. Особенно много их в составе клеток мозга и нервных волокон.

Воски - это особая группа липидов, что, как и жиры, состоят лишь из трех химических элементов (вспомните, с каких). По химической структуре - это эфиры жирных кислот с одноатомными, а не многоатомными спиртами. Например, пчелиный воск, который у пчел и шмелей продуцируется в специальных железах, - это соединение высокомолекулярного мірицилового спирта (С31Н63ОН) и пальмитиновой кислоты. Воски обладают водоотталкивающим свойством, поэтому у животных они покрывают тело, а у растений - поверхность листьев и плодов.

Отдельную группу липидов составляют стероиды, в состав которых не входят жирные кислоты, а их основу составляют четыре циклические соединения Карбона. Самым важным стероидом организма животных следует считать холестерин (холестирол) (от греч. холе - желчь и стереос - твердый) (рис. 98). Это высокомолекулярный спирт, который является составной частью клеток них мембран и служит основой синтеза витамина D , а также гормонов надпочечниковой (кортизола, кортизона, альдостерона) и половых желез (эстрогенов, прогестерона, тестостерона). Из них также образуются желчные кислоты. Около 80 % холестерина вырабатывается в организме, другой поступает с пищей.

Стероиды, входящие в состав клеточной мембраны растений, называют фітостиролами. Они широко используются в медицине, косметике, а также как пищевые добавки.

Рис. 98.Структурная формула холестерина

Липиды - это гидрофобные или амфіфільні соединения естерної природы. Основными группами липидов, имеющих биологическое значение, являются жиры, воски, фосфолипиды, стероиды. Жиры выполняют энергетическую функцию и могут откладываться «про запас» как наиболее энергоемкие химические соединения, а также - структурную (строительную), защитную, термоизоляционную функции. Жиры являются неотъемлемыми компонентами клеточных мембран. Стероиды - группа липидов, наиболее известный представитель которой - холестерин - является основой ряда гормонов и витаминов. У растений стероиды входят в состав клеточной мембраны.

Жиры и жироподобные вещества. Помимо белков и углеводов, каждая клетка как животного, так и растительного организма содержит еще особые вещества, которые называются жирами. Наряду с ними в клетках имеются жироподобные вещества или, как их иначе называют, липоиды. Хотя химическое строение этих веществ и особенно их роль в организме различны, объединяются они одним свойством: жиры и липоиды нерастворимы в воде; растворяются они лишь в так называемых органических растворителях - эфире, бензине, бензоле, хлороформе.

Жиры, содержащиеся в организме, являются, с одной стороны, структурными элементами клеточной протоплазмы - структурным жиром, а с другой стороны, обра¬зуют особые отложения - резервный жир.
В организме человека и животных резервный жир откладывается главным образом под кожей, в брюшной полости и в области почек. Резервный жир, как показывает его название, пополняет запасы жира, расходуемого клетками. При этом он сам пополняется за счет жиров, поступающих в организм с пищей. Помимо этого, резервный жир играет еще роль барьера, предохраняющего организм от избыточной потери тепла и от различных механических повреждений.

Жиры - это химические соединения особого спирта - глицерина и так называемых жирных кислот. Жирные кислоты бывают двух родов. Одни из них представляют собой так называемые насыщенные жирные кислоты, т. е. кислоты, которые ничего больше к своей молекуле присоединить не могут (они насыщены). К другому роду относятся ненасыщенные жирные кислоты, т. е. кислоты, обладающие способностью присоединять к своей молекуле какие-либо химические элементы или их группы.

К насыщенным жирным кислотам относятся пальмитиновая и стеариновая кислоты. Обе эти кислоты плавятся при высокой температуре. Поэтому при комнатной температуре они всегда находятся в твердом состоянии. Из числа ненасыщенных жирных кислот, встречающихся в молекулах жира, особенное значение имеют олеиновая, линолевая, линоленовая и арахидоновая. Все эти кислоты плавятся при низких температурах, в связи с чем они всегда находятся в жидком состоянии.

Глицерин обладает способностью присоединять к себе три молекулы жирных кислот. В результате этого в состав образующегося жира могут входить три различные жирные кислоты или две одинаковые и одна отличающаяся от них, или, наконец, все три одинаковые жирные кислоты. Кроме того, к глицерину могут присоединяться как только насыщенные или только ненасыщенные жирные кислоты, так и те и другие одновременно.

Большинство жиров содержит различные жирные кислоты, причем в одних жирах преобладают насыщенные, а в других, наоборот, ненасыщенные жирные кислоты. Свойства жира находятся в зависимости от того, какие жирные кислоты входят в состав его молекулы. Чем больше насыщенных жирных кислот содержится в молекуле жира, тем тверже жир, и наоборот.
Наибольшее количество насыщенных жирных кислот содержится в жирах животного происхождения. Поэтому большинство из этих жиров при комнатной температуре находится в твердом состоянии (сало).

Жиры обладают высокой энергетической ценно- стью, 1 г жира при окислении выделяет 9,0 ккал (37,7 кДж). Жиры активно участвуют в пластических процессах, т.е. в построении собственных тканей входят в состав оболочек животных клеток и других структур, а также откладываются в тканях организма. В жирах растворяется биологически активные вещества, т.е. витамины А. Д, Е, К, стерины, ненасыщенные жирные кислоты.

Многочисленными исследованиями установлено, что при исключении жиров из пищи или их недостатке в ней замедляется рост человека, уменьшается сопротивляемость организма к заболеваниям, снижается синтез белка, сокра- щается продолжительность жизни. Однако избыток жира может негативно воздействовать на организм человека, приводит к заболеванию почек и печени, развитию ожирения, атеросклероза.

Жиры по происхождению делят на животные и расти- тельные, а по консистенции — на твердые и жидкие.

Растительные масла в большинстве своем жидкие, их называют маслами (подсолнечное, оливковое, кукурузное, соевое, хлопковое, льняное, конопляное). Но есть и твердые, например кокосовое, пальмовое, масло какао. Среди живо- тных жиров преобладают твердые — коровье масло, говя-жий, бараний, свиной. Жиры морских животных и рыб жидкие. Жиры необходимы для нормального усвое- ния кальция, магния, жирорастворимых витаминов: А, D , Е, К. Жиры служат источником незаменимых жирных кислот, общее количество должно составлять 0,6—1 г в сутки на 1 кг массы человека.

Содержание жиров в продуктах питания различно и со- ставляет (в %):

Масло коровье — 62 - 99 Орехи — 40 - 70

Масло растительное — 97-99 Овес — 4 - 6

Свинина — 10 -37 Овощи — 0,1 - 0,5

Рыба — 0,5 — 30 Плоды — 0,2 — 0,4

Яйца — 12 Пшеница — 1,8

Хлеб ржаной -- 1,2

Оптимальная норма растительного масла — 25 — 30 г в день, жиров животного происхождения — 50 — 60 г. Из животных жиров рекомендуются сливочное масло, свиное сало, бекон. Среди растительных масел наиболее полезны по содержанию жирных кислот оливковое и арахисовое масло.

По химической природе жиры являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина (С 3 Н 5 (ОН) 3) и различных жирных кислот. В состав жиров входят остатки жирных кислот — предельных (насыщенных) и непредель-ных (ненасыщенных).

Предельные жирные кислоты делятся на: высо комолекулярные (твердые) — стеариновая, пальмитиновая, миристиновая (при обычной температуре они твердые, поэтому их называют тугоплавкими) и низкомолекулярные — масляная, капроновая, каприловая (при комнатной температуре жидкие).

У этих предельных кислот все валентности насыщены водородом, и кислоты не способны к реакции присоедине- ния (нет двойных связей).

К непредельным кислотам относятся олеино- вая, линоленовая, арахидоновая, имеющие при комнатной температуре жидкую консистенцию. Эти кислоты являются незаменимыми эссенциальными жирными кислотами. Их называют незаменимыми в связи с тем, что они не синтезируются в организме человека и должны вводится вместе с пищей и являются жизненно необходимыми, т.к. имеют важное физиологическое значение.

Нерпедельные кислоты имеют двойные связи и поэтому способны к реакциям присоединения. Арахидоновая, линолевая и ли ноленовая кислоты являются незаменимыми полиненасы- щенными жирными кислотами (ПНЖК) и обладают наи- большей химической активностью. Арахидоновая кислота находится в рыбьем жире и жире морских животных. В растительных маслах преобладают олеиновая, линолевая, линоленовая кислоты. Наибольшей активностью отличается арахидоновая кислота, она может образовываться из линолевой кислоты.

В стандартах на растительные масла есть такой показа- тель качества — йодное число, который показывает сте-пень ненасыщенности кислот. Чем выше йодное число, тем больше ненасыщенных кислот в жире, тем больше вероят-ность его прогоркания.

В состав жиров могут входить разнообразные кислоты, как предельные, так и непредельные. От состава жирных кислот зависят свойства жиров. Если в жире преобладают предельные кислоты, то жир твердый, если непредельные, то жир жидкий. Чем больше в жире предельных кислот, тем жир тверже и выше температура его плавления. От температуры плавления, сравниваемой с температурой те- ла человека, зависит усвояемость жиров. Чем выше темпе- ратура плавления жира, тем ниже его усвояемость, и нао- борот. Температура плавления жиров — один из важных показателей их качества.

Жиры легче воды, нерастворимы в воде, но могут образовывать с ней эмульсии, особенно в присутст-вии кислот, щелочей и специальных веществ — эмульгаторов. Это свойство жиров используется для получения мар гарина и майонеза. Эмульсии - это системы, состоящие из двух несмешивающихся жидкостей, одна из которых находится в виде мельчайших капель равномерно распределенных в смешанной среде других жидкостей.

Во время гомогенизации молока, т.е. обработки его под большим давлением (100—150 атм), жировые шарики мел-ко дробятся и равномерно распределяются по всей его мас се, препятствуя расслоению жира и улучшая вкус молока.

Жиры растворяются в бензине, ацетоне и других органических растворителях. На этом свойстве жиров основано получение масел экстракционным методом.

У жиров высокая температура кипения, благодаря это- му на них удобно жарить пищу, они не испаряются с горя-чей сковороды.

Жиры относятся к нестойким веществам и в процессе получения, обработки и хранения под влиянием внешних условий в них могут происходить различные процессы — гидролиз, окисление, прогоркание.

Во время гидролиза в присутствии воды, кислот, щело чей, ферментов, при воздействии высокой температуры или солнечного света жир расщепляется на составные части — глицерин и свободные жирные кислоты. Этот же процесс происходит и в организме человека под действием фермента липазы при усвоении жиров. Гидролиз является первоначальной стадией порчи жиров при хранении. Обра зующиеся при гидролизе свободные жирные кислоты при дают жиру посторонний вкус. Гидролиз ускоряется при неправильном хранении сырья и жиров, повышенной влажности и температуре. В стандартах на пищевые жиры есть показатель качества жиров — кислотное число, указывающее на степень свежести жира, т.е. количество свободных жирных кислот, содержащихся в 1 г жира.

В промышленности из жиросодержащего сырья гидро лизом при высокой температуре в присутствии щелочей получают мыло (процесс омыления) глицерин и другие продукты.

Прогоркание жиров вызывается окислением непредельных жирных кислот кислородом воздуха и усиливается под действием света и тепла, изменяя качество продуктов. Прогорклый жир, как правило, имеет более желтый цвет, неприятный запах и "царапающий" вкус. Более глубокое прокоркание жира может сопровождаться его осаливанием, т.е. приобретением жиром белого цвета и салистого вкуса. В процессе прогоркания и осаливания накапливаются вред ные вещества — кетоны, альдегиды, летучие кислоты и другие вещества.

Окисление бывает двух видов: самоокисление, неферментативное и кетонное (ферментативное).

Самоокисление наиболее распространенный вид порчи жиров в результате чего жиры приобретают неприятные виды и запах. Самоокисление способствует температура, наличие кислорода в окружающей среде, свет, а также ионизирующие окисление.

Ферментативное окисление характерно для жиров, содержащих средне- и низкомолекулярные жирные кислоты и значительное количество воды. Этот процесс характерен для сливочного масла и маргарина при поражении их плесенями. Его можно затормозить с помощью химических веществ - антиокислителей (антиоксидантов). В роли естественных антиоксидатнов в растительных жирах выступают токоферолп (витамин Е), каратиноиды, фосфатиды, фенольные соединения, меланоиды.

Из сказанного следует, что пищевые жиры и продукты, содержащие много жира, следует хранить в чистых сухих помещениях, защищенных от солнечного света, при низких температурах, без доступа воздуха.

Жидкие растительные и животные жиры обладают спо-собностью к гидрогенизации.

Гидрогенизация — это насыщение непредельных жирных кислот жира водородом по месту разрыва двойных связей. В результате гидрогенизации непредельные жирные кислоты, насыщаясь водородом, превращаются в предельные кислоты и жир из жидкого состоянияпереходит в твердое. Этот процесс происходит при высокой температуре (200—220 °С) и в присутствии катализатора — мелко раздробленного никеля. Получаемый жир называется гидро жиром или саломасом. Это свойство жиров используют в маргариновой промышленности при получении маргарина и кулинарных жиров.

Жироподобные вещества (липоиды). К жироподобным веществам относятся фосфатиды, стерины, воски.

Фосфатиды отличаются от жиров тем, что еще содержат фосфорную кислоту и связанное с ней азотистое основание, входят в структуру клеточных мембран, являются хорошими эмульгаторами и стабилизаторами водно-жировых эмульсий. Представителем фосфатидов является лецитин, содержащий азотистое основание х о л и н, передающий сигналы по нервам. Лецитин в воде нерастворим, но образует с ней эмульсии. Это свойство лецитина используется в маргариновой промышленности, при производстве шоко лада, вафель, печенья. Соевые и подсолнечные фосфа тидные концентраты вводят в качестве добавок в диети ческие хлебные изделия . Много лецитина в желтке куриных яиц (9,4%), сое, молочном жире (1,3%), грибах (7%).

Фосфатиды участвуют в образовании клеток, способ ствуют усвоению белков и углеводов, снабжают организм фосфором, препятствуют развитию атеросклероза, мало- кровия, ожирения печени.

Стерины — высокомолекулярные циклические спирты. В жирах находятся в свободном виде или в виде эфиров с жирными кислотами — стеридов. Они способны связывать и обезвреживать в организме человека бактериальные яды-токсины.

Представителем животных стеринов является х о л е с т е р и н, а растительных — эргостерол, который под действием УФЛ превращается в витамин D .

Растительные стерины не имеют пищевого значения, так как они не всасываются и выводятся из организма. Из быток холестерина способствует развитию атеросклероза, поэтому не рекомен дуется потребление животных жиров в значительных коли чествах.

Воски близки по химической природе жирам. Растительные воски образуют налет на кожице листьев, плодов, овощей, который защищает их от микробов, высыхания, излишней влажности. К воскам животного происхождения относится пчелиный воск.

К жироподобным веществам относят:

Фосфолипиды; Сфинголипиды; Гликолипиды; Стероиды; Воска; Кутин и суберин; Растворимые в жирах пигменты (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины).

Фосфолипиды - это фосфаты липидов. Одна из важнейших разновидностей фосфолипидов - фосфоглицериды. Являются компонентами клеточных мембран, выполняя в них структурную функцию.

Сфинголипиды - сложные липиды, в состав которых входит ненасыщенный аминоспирт сфингозин. Сфинголипиды обнаружены в клеточных мембранах.

Гликолипиды - это жироподобные вещества, в молекулах которых глицерин соединен сложно-эфирной связью с двумя остатками жирных кислот и гликозидной связью с каким-нибудь сахаром. Гли­колипиды являются основными липидами мембран хлоропластов. Их в фотосинтетических мембранах примерно в 5 раз больше, чем фосфолипидов.

Существует две группы гликолипидов - галактолипиды и сульфолипиды.

Галактолипиды содержат в качестве углеводно­го компонента галактозу. Галактолипиды состав­ляют 40% всех липидов мембран хлоропластов.

Сульфолипиды - это тоже компоненты фото­синтетических мембран. Но содержание их в хлоропластах невели­ко, около 3% от всех мембранных липидов. Углевод­ный остаток сульфолипидов пред­ставлен сульфохи-новозой, а жирно-кислотные - в ос­новном линоленовой кислотой.

Стероиды. В растениях же стерои­ды более разнообразны. Чаще они представлены спир­тами - стеролами. Около 1% стеролов связаны сложноэфирной связью с жирными кислотами - паль­митиновой, олеиновой, линолевой и линоленовой.

В растениях, а также дрожжах, рожках споры­ньи, грибах распространен эргостерол. Из него под влиянием ультрафиолета образуется витамин D.

Из растений выделены различные стеролы: из соевого масла - стигмастерол, из листьев шпина­та и капусты - спинастерол, из кактуса - лофенол, из многих растений - группа ситостеролов.

Стеролы входят в состав клеточных мембран растений, предполагается их участие в контроле проницаемости. Обнаружено, что основная масса стеролов растительной клетки содержится в мемб­ранах ЭР и митохондрий, а их эфиры связаны с фракцией клеточных стенок.

Воска. Воска содержатся в кутикуле и образуют тонкий слой на ее поверхности. Восковой налет покрывает листья, стебли и плоды, предохраняя их от высы­хания и поражения микроорганизмами.

Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. В состав восков вхо­дят сложные эфиры жирных кислот и одноатом­ных высокомолекулярных спиртов жирного ряда. Кроме того, воска содержат свободные жирные кис­лоты и спирты, а также углеводороды парафиново­го ряда. Жирные кислоты восков как в эфирах, так и свободные. В восках может присутствовать не­которое количество альдегидов и кетонов.

Кутин и суберин. Это жироподобные вещества, покрывающие сверху или пропитывающие стенки покровных тканей (эпидерма, пробка), увеличивая их защит­ные свойства.

Кутин покрывает сверху эпидерму тонким слоем - кутикулой, которая предохраняет нижележащие ткани от высыхания и проникновения микроорга­низмов. В состав кутина входят С 16 - и С 18 -жирные гидроксикислоты - насыщенные и мононенасыщен­ные. Кутин имеет сложную трехмерную структуру, стойкую к различным воздействиям.

Суберин - полимер, который пропитывает кле­точные стенки пробки и первичной коры корня после слушивания корневых волосков. Это делает клеточные стенки прочными и непроницаемыми для воды и газов, что, в свою очередь, повышает защитные свойства покровной ткани. Суберин по­хож на кутин, но есть некоторые отличия в соста­ве мономеров. Кроме гидроксикислот, характерных для кутина, в суберине встречаются дикарбоновые жирные кислоты и двухатомные спирты.

Хлорофилл (от греч. chlorós - зеленый и phýllon - лист), зеленый пигмент растений, с помощью которого они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Локализован в хлоропластах или хроматофорах и связан с белками и липидами мембран. Основу структуры молекулы хлорофилла составляет магниевый комплекс порфиринового цикла.

Каротиноиды – желтые, оранжевые или красные пигменты (циклические или ациклические изопреноиды), синтезируемые бактериями, грибами и высшими растениями. В растениях широко распространены каротин и ксантофиллы; ликопин (С 40 Н 5б) - в плодах томатов, шиповника, паслена; зеаксантин (С 40 Н 56 О 2) - в семенах кукурузы; виолаксантин и флавоксантин - в плодах тыквы; криптоксантин (C 40 H 56 O) - в плодах дынного дерева; физалин (C 72 H 116 O 4) - в цветках и плодах физалиса; фукоксантин (С 40 Н 56 О 6) - в бурых водорослях; кроцетин (C 20 H 24 O 4) - в рыльцах шафрана; тараксантин (C 40 H 56 O 4) - в цветках львиного зева, белокопытника и др. В клетке концентрация каротиноидов наиболее высока в пластидах. Каротиноиды способствуют оплодотворению растений, стимулируя прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. Каротиноиды участвуют в поглощении света растениями.

Фикобилины (от греч. phýkos - водоросль и лат. bilis - желчь), пигменты красных и синезеленых водорослей (фикоэритрины - красные, фикоцианины - синие); белки из группы хромопротеидов, в состав небелковой части которых входят хромофоры билины - аналоги жёлчных кислот. Маскируют цвет основного пигмента фотосинтеза - хлорофилла. Выделены в кристаллическом виде. Аминокислоты в фикобилинах составляют 85%, углеводы - 5%, хромофоры - 4-5%. Общее содержание фикобилинов в водорослях достигает 20% (на сухую массу). Локализованы в клетке в особых частицах - фикобилисомах. Поглощают кванты света в жёлто-зелёной области спектра. Участвуют в фотосинтезе в качестве сопровождающих пигментов, доставляя поглощенную энергию света к фотохимически активным молекулам хлорофилла. Нередко фикобилинами называют небелковую (хромофорную) часть этих пигментов.

Зависимость между осмотическим, тургорным давлением и сосущей силой растительной клетки.

Тургорное давление - давление, оказываемое протопластом клетки на клеточную стенку. Если поместить клетку в раствор, то эта клетка будет на­ходиться в равновесии с окружающим раствором в том случае, когда из нее будет выходить столько же воды, сколько будет в нее входить, т. е. стремление воды войти в клетку будет пол­ностью уравновешено тургорным давлением. (Максимальное тургорное давление будет наблюдаться при помещении клетки в чистую воду.) Осмотическое давление в клетке будет все же вы­ше, чем в окружающем растворе, поскольку для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень небольшое количество воды. Оно явно недостаточно для того, чтобы существенно разбавить содержимое клетки (ведь величи­на осмотического давления напрямую связана с концентрацией раствора). Именно наличие тургорного давления делает возмож­ным тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давле­ние внутри растительной клетки может быть выше, чем осмоти­ческое давление окружающего раствора. Тургорное давление - это уже не потенциальное (в отличие от осмотического), а реаль­ное давление, создающееся только при наличии клеточной стен­ки. (Из всего сказанного об осмотическом и тургорном давлении понятно, что возможность дополнительного поступления воды в клетку как раз и определяется разницей между осмотическим и тургорным давлением. Эта величина называется «сосущая сила».) Благодаря наличию прочной клеточной стенки тургорное давление у большинства растений составляет 5-10 атм. У жи­вотных клеток нет клеточной стенки, а плазматическая мембра­на слишком нежна для того, чтобы предохранить клетку от на­бухания и разрыва (плазматические мембраны выдерживают разницу внешнего и внутреннего давления не более 1 атм.). По­этому животные клетки окружены тканевой жидкостью, явля­ющейся по отношению к ним почти изотоническим раствором, и, кроме того, у животных эффективно действуют системы осморегуляции (на организменном уровне).

Засухоустойчивость растений

Засуха - это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде.

Засухоустойчивость - способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

К жироподобным веществам относят:

Фосфолипиды; Сфинголипиды; Гликолипиды; Стероиды; Воска; Кутин и суберин; Растворимые в жирах пигменты (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины).

Фосфолипиды - это фосфаты липидов. Одна из важнейших разновидностей фосфолипидов - фосфоглицериды. Являются компонентами клеточных мембран, выполняя в них структурную функцию.

Сфинголипиды - сложные липиды, в состав которых входит ненасыщенный аминоспирт сфингозин. Сфинголипиды обнаружены в клеточных мембранах.

Гликолипиды - это жироподобные вещества, в молекулах которых глицерин соединœен сложно-эфирной связью с двумя остатками жирных кислот и гликозидной связью с каким-нибудь сахаром. Гли­колипиды являются основными липидами мембран хлоропластов. Их в фотосинтетических мембранах примерно в 5 раз больше, чем фосфолипидов.

Существует две группы гликолипидов - галактолипиды и сульфолипиды.

Галактолипиды содержат в качестве углеводно­го компонента галактозу. Галактолипиды состав­ляют 40% всœех липидов мембран хлоропластов.

Сульфолипиды - это тоже компоненты фото­синтетических мембран. Но содержание их в хлоропластах невели­ко, около 3% от всœех мембранных липидов. Углевод­ный остаток сульфолипидов пред­ставлен сульфохи-новозой, а жирно-кислотные - в ос­новном линоленовой кислотой.

Стероиды. В растениях же стерои­ды более разнообразны. Чаще они представлены спир­тами - стеролами. Около 1% стеролов связаны сложноэфирной связью с жирными кислотами - паль­митиновой, олеиновой, линолевой и линоленовой.

В растениях, а также дрожжах, рожках споры­ньи, грибах распространен эргостерол. Из него под влиянием ультрафиолета образуется витамин D.

Из растений выделœены различные стеролы: из соевого масла - стигмастерол, из листьев шпина­та и капусты - спинастерол, из кактуса - лофенол, из многих растений - группа ситостеролов.

Стеролы входят в состав клеточных мембран растений, предполагается их участие в контроле проницаемости. Обнаружено, что основная масса стеролов растительной клетки содержится в мемб­ранах ЭР и митохондрий, а их эфиры связаны с фракцией клеточных стенок.

Воска. Воска содержатся в кутикуле и образуют тонкий слой на ее поверхности. Восковой налет покрывает листья, стебли и плоды, предохраняя их от высы­хания и поражения микроорганизмами.

Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. В состав восков вхо­дят сложные эфиры жирных кислот и одноатом­ных высокомолекулярных спиртов жирного ряда. Вместе с тем, воска содержат свободные жирные кис­лоты и спирты, а также углеводороды парафиново­го ряда. Жирные кислоты восков как в эфирах, так и свободные. В восках может присутствовать не­ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ количество альдегидов и кетонов.

Кутин и суберин. Это жироподобные вещества, покрывающие сверху или пропитывающие стенки покровных тканей (эпидерма, пробка), увеличивая их защит­ные свойства.

Кутин покрывает сверху эпидерму тонким слоем - кутикулой, которая предохраняет нижелœежащие ткани от высыхания и проникновения микроорга­низмов. В состав кутина входят С 16 - и С 18 -жирные гидроксикислоты - насыщенные и мононенасыщен­ные. Кутин имеет сложную трехмерную структуру, стойкую к различным воздействиям.

Суберин - полимер, который пропитывает кле­точные стенки пробки и первичной коры корня после слушивания корневых волосков. Это делает клеточные стенки прочными и непроницаемыми для воды и газов, что, в свою очередь, повышает защитные свойства покровной ткани. Суберин по­хож на кутин, но есть некоторые отличия в соста­ве мономеров. Кроме гидроксикислот, характерных для кутина, в суберинœе встречаются дикарбоновые жирные кислоты и двухатомные спирты.

Хлорофилл (от греч. chlorós - зелœеный и phýllon - лист), зелœеный пигмент растений, с помощью которого они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Локализован в хлоропластах или хроматофорах и связан с белками и липидами мембран. Основу структуры молекулы хлорофилла составляет магниевый комплекс порфиринового цикла.

Каротиноиды – желтые, оранжевые или красные пигменты (циклические или ациклические изопреноиды), синтезируемые бактериями, грибами и высшими растениями. В растениях широко распространены каротин и ксантофиллы; ликопин (С 40 Н 5б) - в плодах томатов, шиповника, паслена; зеаксантин (С 40 Н 56 О 2) - в семенах кукурузы; виолаксантин и флавоксантин - в плодах тыквы; криптоксантин (C 40 H 56 O) - в плодах дынного дерева; физалин (C 72 H 116 O 4) - в цветках и плодах физалиса; фукоксантин (С 40 Н 56 О 6) - в бурых водорослях; кроцетин (C 20 H 24 O 4) - в рыльцах шафрана; тараксантин (C 40 H 56 O 4) - в цветках львиного зева, белокопытника и др.
Размещено на реф.рф
В клетке концентрация каротиноидов наиболее высока в пластидах. Каротиноиды способствуют оплодотворению растений, стимулируя прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. Каротиноиды участвуют в поглощении света растениями.

Фикобилины (от греч. phýkos - водоросль и лат. bilis - желчь), пигменты красных и синœезелœеных водорослей (фикоэритрины - красные, фикоцианины - синие); белки из группы хромопротеидов, в состав небелковой части которых входят хромофоры билины - аналоги жёлчных кислот. Маскируют цвет основного пигмента фотосинтеза - хлорофилла. Выделœены в кристаллическом виде. Аминокислоты в фикобилинах составляют 85%, углеводы - 5%, хромофоры - 4-5%. Общее содержание фикобилинов в водорослях достигает 20% (на сухую массу). Локализованы в клетке в особых частицах - фикобилисомах. Поглощают кванты света в жёлто-зелёной области спектра. Участвуют в фотосинтезе в качестве сопровождающих пигментов, доставляя поглощенную энергию света к фотохимически активным молекулам хлорофилла. Нередко фикобилинами называют небелковую (хромофорную) часть этих пигментов.